Высшие ракообразные (Malacostraca)

Высшие ракообразные отличаются от низших постоянным числом сегментов тела, равным 15-ти, причем первые 8 сегментов - грудные - всегда резко отличаются от задних 7-ми - брюшных. Обычно они значительно крупнее низших. Большинство их живет в воде, хотя есть и некоторые наземные формы. В пределах Ростовской обл. встреча­ются представители пяти отрядов высших ракообразных, а именно: flmphipoda - бокоплавы, Cumacea - кумацеи, Mysidae - мизидовые, Isopoda - равноногие, Decapoda - десятиногие.

Прежде чем перейти к описанию отдельных отрядов, следует остановиться на особенностях фауны высших ракообразных Ростов­ской обл., обусловленных геологическим прошлым бассейна р. Дона.

Дело в том, что в пресных и вообще внутренних водоемах выс­шие ракообразные обычно представлены очень бедно - в противопо­ложность морям, где они очень многочисленны. В пресных водах обыч­но встречается лишь по одному виду из бокоплавов, равноногих и де­сятиногих, а остальные отряды отсутствуют совершенно. Между тем, в водоемах области и особенно в Дону обитают многочисленные пред­ставители бокоплавов, мизид и кумацей явно морского происхождения. Это интересное явление объясняется следующим.

В конце третичного периода на месте Каспийского, Азовского и Черного морей существовало одно слабосоленое море - так называе­мое Сарматское, не связанное со Средиземным и имевшее своеобраз­ную фауну, отличавшуюся от фауны других морей.

В дальнейшем Сарматское море разделилось на две части: восточ­ную и западную. Из восточной части возникло современное Каспий­ское море, оставшееся замкнутым и сохранившее в почти нетронутом виде древнюю фауну Сарматского моря. Из западной части образова­лись Азовское и Черное моря. Черное море соединилось проливом со Средиземным. В результате этого соединения Черное и Азовское моря наполнились водами Средиземного моря, уровень которого был выше. Сильно соленые средиземноморские воды, имевшие другой химический состав, нормальный для всех вообще океанов, были насе­лены обычной морской фауной, которая в массовых количествах про­никла в Черное и Азовское моря и заселила их почти сплошь. Древняя своеобразная фауна Сарматского моря погибла в новой для нее среде и сохранилась лишь в сильно опресненных лиманах и участках Чер­ного и Азовского морей, прилегающих к устьям рек, или была оттес­нена в низовья рек, приспособившись к совершенно пресным водам. В результате в низовьях Дона, Днепра и других рек Азовско-Черно-морского бассейна мы находим большое количество морских по проис­хождению форм, резко отличающихся от обычной морской фауны (в том числе и от фауны открытых частей Азовского и Черного морей) и совпадающих с современной фауной Каспийского моря. Эти формы в условиях Дона и Азовского моря считаются сарматскими "реликтами", т. е. остатками фауны древнего моря, и являются по существу живыми ископаемыми - свидетелями давно прошедших геологических эпох. Кро­ме перечисленных групп высших ракообразных, к сарматским реликтам относятся также некоторые моллюски и черви.

Замечательно, что большинство реликтовых форм концентрируется почти исключительно в Дону, а в дельте Дона придерживается ее глав­ных рукавов с ясно выраженным речным режимом (течением). В стоя­чих и заросших водоемах, в пойменных озерах и болотах реликты встречаются редко (только 2-3 формы, в то время как в реке их не менее 45).

1. Бокоплавы (Amphipoda). К бокоплавам относятся небольшие ракообразные, имеющие обычно дугообразно изогнутое, сплющенное с боков, тело. Голова несет небольшие глаза и две пары усиков; ту­ловище снабжено 13 парами ножек, приспособленных к самым различ­ным способам передвижения: две первых грудных служат для хватания и снабжены клешнями, пять следующих служат для бегания, три пе­редних брюшных - для плавания, три задних брюшных - для прыгания (рис. 8). Бокоплавы обладают способностью быстро плавать на боку (от­сюда их название). Они живут на дне водоемов и питаются различными органическими остатками и трупами.

Большинство встречающихся в Дону бокоплавов относится к се­мейству гаммарид (Qammaridae).

Самый крупный из них - Dikerogammarus, достигающий 2 см дли­ны,- один из немногих реликтов, встречающихся не только в русле реки, но и в пойменных водоемах. Мало уступают ему Chaetogammarus и Pontogammarus, отличающиеся усиками, очень густо оперенными во­лосками и населяющие главным образом песчаные перекаты и размы­ваемые на быстринах глинистые грунты. Эти три бокоплава, будучи сравнительно крупными и сильными рачками, распространились далеко вверх по течению Дона и встречаются даже в районе Воронежа.

В дельте Дона и особенно в мелких ее рукавах на заиленных грунтах часто встречается flmathillina, тоже сравнительно крупный (до 1,5 см) бокоплав, отличающийся красноватым цветом и своеобразным гребнем на спине из ряда заостренных выростов. Такой же гребень, но двойной, имеется у Gmelina Kusnetzowi, покровы его пропитаны известью.

Рис. 8. Бокоплав Gammarus (ув. в 3 раза)

Рис. 9. Бокоплав Corophium (ув. в 5 раз)

В Дону встречаются также и другие, более мелкие, формы гамма­рид (всего их найдено 12).

Кроме гаммарид, на песчаных и глинистых грунтах и особенна среди обрастаний камней, пристаней и мостов обитают бокоплавы дру­гой группы, относящиеся к корофиидам - Corophium. Они отличаются от гаммарид тем, что их тело с боков не сплющено, а вторая пара усиков необычайно развита и снабжена клешневидными придатками (рис. 9). Corophium сравнительно мало подвижны и живут в трубчатых домиках. В Дону найдено 4 вида Corophium, из которых наиболее распространен С. curvispinum. Этот мелкий (не достигающий и 1 см дли­ны) рачок проник не только в верховья Дона, но и в реки других бассейнов, распространившись очевидно в последнее время с разви­тием судоходства (он строит себе домики на различных твердых пред­метах, в том числе на корпусах судов).

Несмотря на разнообразие форм, бокоплавы в Дону редко разви­ваются в массовом количестве. В дельте Дона большие скопления бо­коплавов наблюдаются лишь на участках с быстрым течением и плот­ными грунтами (глина, ракуша), где их количество достигает 1 700 эк­земпляров на 1кв. м дна (причем 1450 экземпляров из них относятся к видам Corophium).

Замечательно, что известный чисто пресноводный бокоплав, широко распространенный вообще в пресных водоемах-Gammarus pulex - в Дону совершенно отсутствует; повидимому, он вытеснен ре­ликтовыми формами.

2. Кумацеи (Cumacea). Кумацеи - очень мелкие высшие ракооб-образные, отличающиеся наличием панцыря, покрывающего переднюю половину груди, и очень тонким брюшком, заканчивающимся двумя придатками в виде вилки. На груди имеется 5 пар ножек, служащих для плавания и бегания, а головной конец снабжен одним глазом крас­новатого цвета. Кумацеи живут на дне, питаясь детритом (измельчен­ными органическими остатками) и рождают живых детенышей.

В Дону они представлены 10 реликтовыми формами, концентри­рующимися, главным образом, в русле реки и в основных рукавах дельты.

Наиболее крупный представитель кумацеи - Pterocuma Sowinskyi, достигающий всего лишь 12 мм длины. Это чрезвычайно своеобразный рачок, снабженный на спинной стороне гребнем, состоящим из несколь­ких заостренных выростов (рис. 10). Панцырь часто пропитан известью. У самцов имеются чрезвычайно длинные тонкие усики, отсутствующие у самок, которые весной вынашивают по несколько десятков детенышей, - развивающихся в специальной сумке под грудью. Pterocuma распростра­нена почти на всех грунтах, но особенно предпочитает илистые пески и совершенно отсутствует среди зарослей. На илистых грунтах под­водной (морской части) дельты Pterocuma встречается в количестве более 340 экз. на 1кв. м.

Рис. 10. Pterocuma (самец) (ув. в 5 раз)

Еще чаще встречается Schizorhynchus eudorelloides. Это более мелкая форма (не более 6-8 мм) с тонким панцырем, лишенным греб­ня и спереди имеющим глубокую вырезку. Schizorhynchus встречается в нижнем Дону решительно во всех проточных водоемах, а единичны­ми экземплярами заходит даже в пойменные озера и болота. В основ­ных рукавах и коренном русле Дона он часто развивается в огромных количествах, особенно предпочитая песчано-илистое дно, где среднее количество этого рачка превосходит 1 000 экз., а на некоторых глубо­ких ямах в дельте Дона достигает даже 32500 экз. на 1кв. м.

Очень распространена также кумацея Stenocuma - мелкая (до 5 мм) форма с заостренным передним кра­ем панцыря, также предпочитающая илисто-песчаные грунты.

Благодаря своим незначительным раз­мерам и придонному образу жизни кумацеи могут быть легко пропущены при исследовании водоемов. Развиваясь в массовых количествах, они играют, однако, существенную роль в питании рыб в низовьях Дона.

Большинство кумацеи, повидимому, обитает лишь в дельте и в самом нижнем течении Дона. Во всяком случае в Верхнем Дону они уже совершенно отсутствуют.

3. Мизиды (Mysidae). Мизиды снабжены тонким прозрачным панцырем, покрывающим грудь, имеют удлиненное, довольно толстое и силь­ное брюшко, заканчивающееся пластинчатыми плавничками. Голова не­меет длинные усики и большие черные глаза, сидящие на стебельках. Тело мизид очень нежно и прозрачно. Они хорошо пла­вают при помощи своих 8 пар плавательных ножек и способны производить быстрые скачки с помощью ударов мускулистого брюшка. Подобно кумацеям, они выводят живых детенышей, которых вынашивают в специальной сумке. Большинство мизид избегает яркого освещения и днем держится в придонных слоях, а ночью поднимается к поверхности. Прекрасно развитые сложные "фасе­точные" глаза позволяют им хорошо видеть в ноч­ное время.

В Дону встречается не менее 8-9 видов мизид. Самый крупный представитель - Paramysis baeri, дости­гающий более 3 см длины. Это сильный и быстро дви­жущийся рачок, напоминающий миниатюрную креветку (рис. 11). Очень похож на него Metamysis Strauchi, отлича­ющийся лишь несколько меньшими размерами (до 2,5 см), красноватой окраской и строением "тельсона" - среднего хвостового плавничка (у Metamysis тельсон имеет много зубчиков, у Paramysis - только 2).

Рис. 11. Мизида Mesomysis (сверху) (ув. в 4 раза)

Обе упомянутые мизиды встречаются обычно в не­больших количествах. Несравненно многочисленнее их Mesomysis Kowalewskyi, сходная с двумя предыдущими, но отличающаяся строением тельсона и меньшими разме­рами (до 1,5-2 см). Mesomysis Kowalewskyi (а также близкая к ней М. intermedia) в огромных количествах населяет рукава дельты Дона и особенно низовые участки гирл, примыкающие к морю, и мелководные заливчики взморья. Вследствие своей быстрой подвижности мизиды легко ускользают от применяющихся гидробиологами орудий лова, а поэтому существую­щие данные о количестве мизид (до 50-100 экз. на 1кв. м) преуменьшены. Густоячейные волокуши и тралы, применяющиеся Инсти­тутом рыбного хозяйства для облова молоди рыб, в низовьях дельты приносят часто сплошную кашу из этих рачков, среди которых лишь незначительную примесь составляют мальки рыб и другие животные. Естественно, что мизиды являются важным объектом пищи рыб в дельте, тем более, что благодаря отсутствию твердого скелета они представляют собою высокоценный корм.

Кроме перечисленных форм в Дону встречаются также виды Diamysis и Limnomysis. Это мелкие (около 1 см) мизидки, отличающие­ся длинными глазными стебельками. В противоположность осталь­ным мизидам, Limnomysis живет главным образом в зарослях и отсут­ствует в коренном русле реки; она встречается в небольших количе­ствах и в пойменных водоемах.

Выше дельты, и даже в верхних частях дельтовых рукавов, коли­чество мизид резко падает. Лишь наиболее крупные формы - Paramy­sis и Metamysis - распространились далеко вверх по Дону и встреча­ется даже под Воронежем.

4. Равноногие (Isopoda). Равноногие - небольшие ракообразные с продолговатым телом без сплошного панцыря, обычно сплюснутым в спинно-брюшном направлении (сверху вниз). В большинстве случаев это сравнительно мало подвижные животные, живущие на дне морей или паразитирующие на рыбах. В пресных водах обитает только один представитель равноногих - водяной ослик (Hsellus aquaticus), широко распространенный и в Ростовской обл. Водяной ослик имеет плоское тело, 7 пар довольно длинных ходильных ножек и длинные усики на голове (рис. 12). Этот небольшой (до 1,5 см) рачок живет исключительно в стоячих, сильно заросших водоемах, где ползает по дну и растениям, пи­таясь различными гниющими веществами. В Дону и его дельтовых ру­кавах водяной ослик отсутствует. Вместо него на участках быстрого течения встречается другой равноногий рачок, относящийся к морским реликтам - Jaera sarsi, с таким же плоским телом, но значительно мень­ших размеров (до 0,5 см) и с более ко­роткими ножками.

Рис. 12. Водяной ослик (ув. в 4 раза)

Следует упомянуть еще паразити­ческих равноногих Cymothoa (и близких к ним), сравнительно крупных (до 3 см) ракообразных с толстым телом и корот­кими крючковидными ножками, помощью которых они прикрепляются к жабрам рыб. Они живут вообще в море, но, на­падая на проходных рыб, особенно чер­номорских сельдей (Caspialosa pontica), вместе с ними во время их нерестовых миграций нередко попадают в Дон.

Кроме водных существуют еще равноногие, приспособившиеся к наземному образу жизни. Сюда относятся мокрицы (Oniscidea), живущие в сырых местах, подвалах и домах. Люди, незна­комые с зоологией, относят их обычно к многоножкам или насекомым между тем как это настоящие ракообразные со всеми признаками сво­его отряда. В Ростовской обл. они широко распространены, но совер­шенно не изучены с систематической стороны.

5. Десятиногие (Decapoda). К десятиногим относятся наиболее высокоорганизованные и самые крупные ракообразные, отличающиеся наличием 5 пар хорошо развитых ходильных ножек, из которых первая, а иногда и несколько следующих снабжены сильными хватательными клешнями. Головогрудь десятиногих покрыта сплошным панцырем, не­редко значительной прочности; на переднем конце находятся пара сте­бельчатых глаз и длинные усики. Толстое и мускулистое брюшко (у некоторых форм, правда, редуцированное) снабжено хвостовым плавни­ком и плавательными ножками, на которые обычно также откладыва­ются яйца (икра).

В пресных водах и в частности в водоемах Ростовской обл. жи­вет только один представитель десятиногих - речной рак. Хотя раз­меры и окраска раков из разных водоемов весьма различны, все они относятся к одному виду - длиннопалому раку (Rstacus leptodactylus). В пределах Ростовской обл. длиннопалый речной рак распростра­нен повсеместно, но предпочитает слабо проточные водоемы, особен­но мелкие притоки Дона и второстепенные рукава донской дельты. Он живет среди зарослей, иногда в норках и питается самыми разнообразными объектами, начиная от мелких рыб и кончая разлагающи­мися растительными остатками и трупами. Повидимому, главную часть его пищи составляют различные подводные растения. В конце осени происходит спаривание раков и оплодотворение самок, которые затем вплоть до мая следующего года вынашивают икру на брюшке. В конце мая из икры выходит молодь. Рак растет очень медленно, причем, как и все членистоногие, только в периоды линьки, когда старый хи­тиновый покров сброшен, а новый еще не отвердел. У молодых рачкок линька происходит несколько раз в течение года, взрослые же линяют один раз в год (летом). Продолжительность жизни раков точно не установлена, во всяком случае, она довольно значительна - не менее 15 или даже 20 лет.

Рак в бассейне Дона является предметом систематического про­мысла, производящегося специальными ловушками с приманкой ("ра-коловками") или мешковидными орудиями лова, которые тянут по дну, как трал ("саки" и "распоры"). Лов раков идет с мая до октября - ноября, причем производится, главным образом, в ночное время, когда рак наиболее подвижен (будучи животным по преимуществу ночным, он днем прячется). Улов рака в низовьях Дона составляет несколько миллионов штук в год. Размеры годового улова раков в 1938-39 гг. составляют около 2200 центнеров, или 4,4 миллиона штук (по данным Лздонрыбтреста и Рострыбтреста). Промысловое значение рака суще­ственно потому, что он не только потребляется на местных рынках, но и в больших количествах отправляется в экспорт, а также идет для приготовления консервов ("раковая шейка" - правильнее, брюшко).